PBDB Taxon

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Pentasauropus incredibilis

Anomodontia

Taxonomy

Pentasauropus incredibilis was named by Ellenberger (1970). It is considered to be a form taxon. Its type specimen is LES 054 1, 2, a footprint, and it is a trace fossil. Its type locality is Seobeng tracksite (zone A/4), which is in a Sinemurian terrestrial sandstone in the Clarens Formation of Lesotho. It is the type species of Pentasauropus.

Year	Name and author
1970	Tetrasauropus gigas Ellenberger
1970	Pentasauropus morobongensis Ellenberger p. 344
1970	Pentasauropus motlejoi Ellenberger p. 345
1970	Tetrasauropus gigas Ellenberger p. 345
1970	Pentasauropus erectus Ellenberger p. 346
1970	Pentasauropus incredibilis Ellenberger p. 346
1970	Pentasauropus maphutsengi Ellenberger p. 346
1972	Pentasauropus morobongensis Ellenberger p. 32
1972	Tetrasauropus gigas Ellenberger p. 69–70
1972	Pentasauropus motlejoi Ellenberger p. 71–72
1972	Pentasauropus incredibilis Ellenberger p. 92
1972	Pentasauropus maphutsengi Ellenberger p. 93
1972	Pentasauropus erectus Ellenberger p. 94–95
1984	Pentasauropus incredibilis Olsen and Galton p. 96 fig. 3
1984	Pentasauropus maphutsengi Olsen and Galton p. 97
1984	Brachychirotherium gigas Olsen and Galton p. 109
1984	Pentasauropus erectus Olsen and Galton p. 109
1984	Pentasauropus morobongensis Olsen and Galton p. 109
1984	Pentasauropus motlejoi Olsen and Galton p. 109
2007	Pentasauropus incredibilis D'Orazi Porchetti and Nicosia p. 235 figs. 14-17
2007	Pentasauropus maphutsengi Hunt and Lucas p. 222
2008	Pentasauropus gigas Milàn et al. p. 202
2019	Pentasauropus maphutsengi Lagnaoui et al. p. 42
2019	Pentasauropus morobongensis Lagnaoui et al. p. 42
2019	Pentasauropus motlejoi Lagnaoui et al. p. 42
2019	Pentasauropus incredibilis Lagnaoui et al. p. 44
2021	Pentasauropus incredibilis Klein and Lucas p. 74

Diagnosis

Reference	Diagnosis
P. Ellenberger 1972 (Tetrasauropus gigas)	La démarche de cet animal est typique du genre (voir plus haut, et ci dessous). Les griffes (ou grands ongles) au nombre de 5 se recourbent vers le bas, dessinant un arc de cercle immense à l'avant d'une "légère" sole pédieuse quasi-circulaire. Les mains faiblement posées au sol très à l'extérieur de la piste y marquent surtout 3 doigts. - PES : Les mensurations suivantes sont basées sur l'essai de reconstitutIon du squelette du pied. Longueur du pied, 580 à 600 mm (du doigt I, 160 mm; de II, 190 mm; de III, 220 mm; de IV, 250 mm; de V, 220 mm; projection de III en avant du bout des doigts latéraux Il-IV, 25 mm!). Largeur du pied entre l'extrémité des doigts latéraux, 500 mm. Divarication totale I-V, 40° (I-II, 10°, II-III, 11°; III-IV, 10°; IV-V, 9°). Les coussinets de phalanges sont imperceptibles mais l'extrémité des 5 doigts aux 5 ongles durs a puissamment enfoncé le sol sous la forme d'une couronne régulière à l'avant. L'arrière du pied peu enfoncé, est suivi d'un "talon" arrondi qui occupe la moitié postérieure de la couronne. On remarque le développement considérable du Ve doigt encore plus que chez T. unguiferus, Un léger bourrelet positif entoure la trace du pied peu enfoncé. - MANUS : Le doigt III surtout, et parfois les IVe et Ve ont enfoncé le sol. Longueur de la main au sol, 300 mm (du doigt l, (110 ?? mm); de II, (160 ?? mm); de III, 220 mm ?; de IV, 230 ? mm; de V, 140 mm ?: projection de III en avant du bout des doigts latéraux II-IV, 50 mm. Largeur de la main entre III et V, 250 mm (entre I et V, 450 mm ?). Divarication totale III-V? : 30° ? : (I-V, 50° ??). La main parait bâtie sur un modèle nettement différent du pied à en juger par les doigts III-IV-V). Elle est grande. - PISTE: Enjambée, 2,00 m à 2,10 m (Pas = à 1,05 m), Ped. angulatio, 30° à-35°. Manus angulatio 48° à 56°. Ecartement, Pes, 0,75 m ; Manus 1,60 m. Si nous mesurons l'écartement non du centre d'une trace au centre de la trace opposée, mais depuis leurs bords externes) la largeur de la piste atteint 2,00 m ce qui est un record. On imagine la démarche tout-à-fait inhabituelle de cet animal. – L’”envergure” des traces de pied se monte à 1,20 met l’”envergure'” des traces de mains à 1,70 m ou 1.80 m ce qui est aussi un chiffre rarement atteint chez les Reptiles. On aimerait imaginer ce que devait représenter cet animal dans l'écologie Triasique. Formule phalangienne: 1-2-3-4 (2 ou 3)?
P. Ellenberger 1972 (Pentasauropus maphutsengi)	De même aspect général que P. incredibilis, P. maphutsengi est néanmoins beaucoup plus considérable. C'est la plus grande des espèces du genre; le train avant y paraît aussi pesant que le train-arrière. - PES: Longueur du pied, 400 mm environ (du doigt I, 140 (240) mm; de II, 160 (250) mm; de III, 180 (270) mm; de IV, 220 (320) mm; de V, 190 (280) mm; projection de III en avant du bout des doigts latéraux, 25 mm) Largeur du pied entre l'extrémité des doigts latéraux 400 à 420 mm. Divarication possible: I-V, 32° (I-II, 6°; II-III, 8°; III-IV, 9°; IV-V, 9°?). Les coussinets de phalanges sont invisibles, mais on peut voir que le pied est très court, ramassé, et construit selon des lignes de force verticales. - L'arrière du pied ne paraît que peu, mais,par recoupement avec P. erectus, on peut penser que la sole pédieuse est arrondie) comme on le voit pour manus à la sole ("paume”) écourtée. - A s'inscrivent régulièrement en un arc de 87° environ sur un cercle de rayon 35 cm, et dont la flèche oblique à 30° vers l'intérieùr de la piste (soit le double de P. incredibilis). - Les chiffres entre parenthèses à la suite des mesures des doigts (tentées sur une reconstitution du squelette) extrapolent leurs longueurs possibles augmentées de leurs métatarses respectifs. - La formule phalangienne semble très primitive et paraît être égale pour pes et manus, soit 1-2-3-4-3(?). - MANUS: Longueur de la main, 500 mm environ (du doigt I, 150 (300) mm; de II, 180 (340) mm; de III, 200 (270) mm; de IV, 220 (350) mm; projection de III en avant du bout des doigts latéraux, 26 mm. Largeur de la main entre l et V: 500 mm. Divarication totale I-V: 50° (environ). Les ongles ("sabots") de manus s'inscrivent en un arc de 95° sur un cercle de rayon 35 cm, et dont la flèche oblique vers l'intérieur de la piste sous un angle de 30° comme le pied (caractère varus). - PISTE: Enjambéc 1,26 m (Pas = 0,63 m). Ped. angulatio, 50°. Manus angulatio, 57° à 60°. Ecartement, Pes: 0,65 fi, Manus 1,00 m. L'écartement pour les bords externes des traces des mains atteint 1,25 m. - Tout se passe comme si les mains appuyaient d'une manière aussi pesante que les pieds, mais en s'écartant un peu davantage de l'axe central de la piste, comme pourdiminuer d'autant le dandinement du corps à la marche. Pes et manus sont construits chez cet animal d'un façon presque identique, munis de sabots, peut être plus caractérisés pour pes que pour manus. Les rnembre's avant et les membres arrière regardentd'une manière homologue Vers l'intérieur de la piste à la marche) pes et manus tous fortement varus.
P. Ellenberger 1972 (Pentasauropus morobongensis)	Les empreintes pentadactyles du pied formant des arcs de cercle réguliers tournés un peu vers l'intérieur de la piste, se superposent partiellement aux empreintes pentadactyles de la main en arcs de cercle réguliers légèrement tournés vers l'extérieur de la plste. Ce digitigrade n'a pas laissé la marque de ses phalanges ni de la sole plantaire (plantes ou paumes). Les extrémités des doigts paraissent plutôt porter des ongles, bien arrondis, que des griffes.
P. Ellenberger 1972 (Pentasauropus motlejoi)	Les 5 griffes de ce pied (pes) s'inscrivent dans un arc de cercle de 100°, rayon 30 cm, orienté vers l'avant, intérieur (?) I de la piste. Les 5 griffes de la main (manus) s'inscriraient sur un arc de cercle sans doute plus grand? (Voir plus bas). Les mesures entre parenthèses tentent d'extrapoler la longueur des doigts jusqu'aux métatarses compris d'après l'essai de reconstituer du squelette de la patte. - PES: Longueur du pied, 400 mm ? (du doigt I, 100 (180) mm; de II, 150 (250) mm; de III, 170 (290) mm;. de IV, 200 (320) mm; de V, 190 (310) mm; projection de III en avant du bout des doigts latéraux, II-IV, 25 mm). Largeur du pied entre l'extrémité des doigts latéraux, 450 mm. Divarication totale I-V, 36° ? (I-II, 8°; II-III, 9°; III-IV, 11°; IV-V, 8°). Les coussinets de phalanges sont invisibles et seules les 5 griffes ont enfoncé le sol. L'arrière du pied est vraisemblablement court. Le” talon” n'a point marqué le sol, l'animal paraissant spécifiquement onguligrade. - MANUS: La main n'a pas marqué le sol: soit que celui-ci ait été trop ferme, soit que la main ait été trop légère, soit qu'elle n'ait pas reposé au sol, l'animal étant en bipédie à la manière de P. erectus voir zone A/4, N" 53). - PISTE: Enjambée, 1,20 m? (Pas = 0,60 m?), Ped. angulatio ? Manus angulatio: ?. Ecartement, ?: la démarche n'est pas connue, mais doit rappeler de près celle d'espèces telle que P. incredibilis ou P. erectus. On ne discerne ni trace de queue ni trace de ventre.
P. Ellenberger 1972	La nature surprenante de ce type de trace a été dépeinte génériquement plus haut (voir aussi P. morobongensis, P. motlejoi, P. sp. de la Phuthiatsana). - P. incredibilis très typique rappelle en plus petit P. motlejoi, mais l'arc de cercle des 5 doigts (pes) est plus ramassé, et la nature onguligrade se discerne plus parfaitement. Le doigt IV est plus court. Les estimations de mesures entre parenthèse à la suite de celles des doigts ci-dessous sont celles des doigts augmentés des métatarses (sur une reconstitution du squelette de la patte), ou des métacarpes (pour la main). - PES: Longueur du pied, 260 mm? (du doigt I, 95 (170) mm; de II, 130 (210) mm; de III, 160 (260) mm; de IV, 130 (250) mm; de V, 140 (230) mm; projection de III en avant du bout des doigts latéraux, 25 mm). Largeur du pied entre l'extrémité des doigts latéraux, 370 mm. Divarication totale I-V, 40°? (I-II, 9°; II-III, 10°; III-IV, 11°; IV-V, 10°?). Les coussinets de phalanges ne sont inscrits nulle part, même pas le bout des doigts, mais les ongles seuls. L'arrière du pied est resté à planer au-dessus du sol. Le "talon" au moins autant que pour les Sauropodes du Jurassique supérieur, paraît extrêmement renforcé par télescopage des métapodes et en position redressée. De sorte que les bouts des 5 doigts viennent, sur un cercle de rayon 25 cm, dessiner un arc de cercle de 95 orienté vers l'avant un peu vers l'intérieur de la piste, la flèche de l'arc y faisant 15° par rapport à l'axe de la piste. (pied varus). - MANUS: Longueur de la main, 310 mm? (du doigt I, 140 (260) mm; de II, 160 (270) mm; de III, 170 (290) mm; de IV, 160 (270) mm; de V, 150 (260) mm: projection de III en avant du bout des doigts latéraux, 20 mm, Largeur de la main entre I et V: 380 mm. Divarication totale I-V: 50° environ. Les bouts des 5 doigts s'inscrivent exactement sur un cercle de rayon 30 cm, sous un arc de 75 orienté vers l'avant un peu vers l’extérieur de la piste, la flèche de l'arc y faisant un angle de 18° par rapport à la marche (main valgus). - PISTE: Enjambée, 1,20 m (Pas = 0,60 m), Ped. angulatio, variant de 35° à 50°. Manus angulation variant de 43° à 58°. Ecartement: pes, de 0,44 m à 0,55 m, manus, de 0,50 m à 0,58 m (centres des traces ; en fait les bords internes se touchent pratiquement à la marche surtout pour pes, mais aussi pour manus - les empreintes étant immenses. Le train arrière est légèrement plus enfoncé que le train avant. On constatera chez P. erectus une possibilité de bipédie.
P. Ellenberger 1972 (Pentasauropus erectus)	P. erectus ajoute aux traits génériques sa nette propension à la bipédie. Pes et manus (égaux) laissent paraître leur "sole pédieuse" clrculaire, Les mesures des doigts sont suivies de leurs mesures avec la phalange correspondante. - PES: Longueur du pied, 350 mm (du doigt I, 110 (190) mm; de II, 150 (250) mm; de III, 170 (280) mm; de IV, 180 (290) mm; de V, 140 (250) mm; projection de III en avant du bout des doigts latéraux, 15 mm). Largeur du pied entre l'extrémité des doigts latéraux, 300 mm. Divarication totale 1-V, 30° (I-II, 7°; II-III, 8°; III-IV, 8°; IV-V, 7°). Les coussinets de phalanges sont télescopés mais quelque peu visibles, surtout pour ceux des doigts externes (3 phalanges pour V, et pour IV; 2 phalanges pour III; et une phalange la dernière pour II et pour I). L'arrière du pied est parfois marqué (début de piste) ainsi que la sole pédieuse externe; le reste du pied n'a pas touché le sol. Cet animal onguligrade peu éloigné de la plantigradie paraît avoir une formule phalangienne du type 1-2-3-3-3? (Le IlIème doigt est plus allongé que chez P. maphutsengi). Les 5 ongles ("sabots") s'inscrivent en un arc de 70° sur un cercle de rayon 20 cm; cet arc est orienté vers l'avant un peu vers l'intérieur de la piste, la flèche de l'arc y faisant un angle de 23° par rapport à l'axe de la piste (pied varus). - MANUS: Longueur de la main, 200 à 280 mm (du doigt I, 100 (200?) mm; de II, 150 (230?) mm; de III, 170 (250?) mm; de IV, 150 (225?) mm; de V, 170 (190?) mm; projection de III en avant du bout des doigts latéraux, 10 mm, Largeur de la main entre I et V: 320 mm. Divarication totale I-V: 45° (environ). La main est plus large que le pied. Les doigts qui paraissent un tant soit peu indépendants (balafre au sol à la “nage”), sont normalement disposés en un arc de 90° sur un cercle de rayon 23 cm, la flèche vers l'extérieur à 10° (main valgus). - PISTE: L'enjambée ralentit insensiblement de l,50 m à 1,20 m (Pas = 0,75 m à 0,60 m). Ped. angulatio, 45° en moyenne. Manus angulatio, irrégulière (35° à la "nage"). Ecartement (pes): il passe de 0,50 m à 0,65 m ("nage": 0,50 m).

Measurements

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Time interval	Ma	Country or state	Original ID and collection number
Carnian	237.0 - 227.3	Lesotho (Maseru)	Pentasauropus erectus (206556)
Carnian - Norian	237.0 - 205.7	Lesotho	Pentasauropus morobongensis (84061)
Norian	227.3 - 205.7	Lesotho (Maseru)	Pentasauropus motlejoi (149751)
Norian - Rhaetian	227.3 - 201.4	Lesotho (Mohale's Hoek)	Pentasauropus maphutsengi (56020)
Hettangian - Sinemurian	201.4 - 192.9	Lesotho (Quthing)	Tetrasauropus gigas (56003)
Sinemurian	199.5 - 192.9	Lesotho (Leribe)	Pentasauropus incredibilis (type locality: 56014)